3. Поскольку рождается больше особей, чем может выжить, происходит борьба за существование, конкуренция за пищу и место обитания. Это может быть активная борьба не на жизнь, а на смерть или менее явная; но не менее действенная конкуренция, как, например, при переживании растениями засухи или холода.
4. Среди множества изменений, наблюдающихся у живых существ, одни облегчают выживание в борьбе за существование, другие же приводят к тому, что их обладатели гибнут. Концепция «выживания наиболее приспособленных» представляет собой ядро теории естественного отбора.
5. Выживающие особи дают начало следующему поколению, и таким образом «удачные» изменения передаются последующим поколениям. В результате каждое следующее поколение оказывается все более приспособленным к среде обитания; по мере изменения среды возникают дальнейшие приспособления. Если естественный отбор действует на протяжении многих лет, то последние отпрыски могут оказаться настолько несхожими со своими предками, что их можно будет выделить в самостоятельный вид.
Может также случиться, что некоторые члены данной группы особей приобретут одни изменения и окажутся приспособленными к окружающей среде одним способом, тогда как другие ее члены, обладающие другим комплексом изменений, окажутся приспособлены иначе; таим путем от одного предкового вида при условии изоляции подобных групп может возникнуть два и более видов.
2.4. Основные результаты эволюции (по Ч. Дарвину)
Главным результатом эволюции является совершенствование приспособленности организмов к условиям обитания, что влечет за собой совершенствование их организации. В результате действия естественного отбора сохраняются особи с полезными для их процветания признаками. Дарвин приводит множество доказательств повышения приспособленности организмов, обусловленной естественным отбором. Это, например, широкое распространение среди животных покровной окраски (под цвет местности, в которой обитают животные, или под цвет отдельных предметов. Многие животные, имеющие специальные защитные приспособления от поедания их другими животными, имеют, кроме того, предупреждающую окраску (например, ядовитые или несъедобные животные). У некоторых животных распространена угрожающая окраска в виде ярких отпугивающих пятен. Многие животные, не имеющие специальных средств защиты, по форме тела и окраске подражают защищенным (мимикрия). У многих из животных имеются иглы, колючки, хитиновый покров, панцирь, раковина, чешуя и т. п. Все эти приспособления могли появиться лишь в результате естественного отбора, обеспечивая существование вида в определенных условиях. Среди растений широко распространены самые разнообразные приспособления к перекрестному опылению, распространению плодов и семян. У животных большую роль в качестве приспособлений играют различного рода инстинкты (инстинкт заботы о потомстве, инстинкты, связанные с добыванием пищи, и т. д.).
Вместе с тем Дарвин отмечает, что приспособленность организмов к среде обитания (их целесообразность), наряду с совершенством, носит относительный характер. При резком изменении условий полезные признаки могут оказаться бесполезными или даже вредными. Например, у водных растений, поглощающих воду и растворенные в ней вещества, всей поверхностью тела, слабо развита корневая система, но хорошо развиты поверхность побега и воздухоносная ткань – аэренхима, образованная системой межклетников, пронизывающих все тело растения. Это увеличивает поверхность соприкосновения с окружающей средой, обеспечивая лучший газообмен, и позволяет растениям полнее использовать свет и поглощать углекислый газ. Но при пересыхании водоема такие растения очень быстро погибнут. Все их приспособительные признаки, обеспечивающие их процветание в водной среде, оказываются бесполезными вне ее.
Другой важный результат эволюции – нарастание многообразия видов естественных групп, т. е. систематическая дифференцировка видов. Общее нарастание многообразия органических форм весьма усложняет те взаимоотношения, которые возникают между организмами в природе. Поэтому в ходе исторического развития наибольшее преимущество получают, как правило, наиболее высокоорганизованные формы. Тем самым осуществляется поступательное развитие органического мира на Земле от низших к высшим. Вместе с тем, констатируя факт прогрессивной эволюции, Дарвин не отрицает морфофизиологического регресса (т. е. эволюции форм, приспособления которых к условиям среды идут через упрощение организации), а также такого направления эволюции, которое не приводит ни к усложнению, ни к упрощению организации живых форм. Сочетание различных направлений эволюции приводит к одновременному существованию форм, различающихся по уровню организации
3. К.Ф. Рулье
Заслуги Карла Францевича Рулье перед отечественной наукой до сих пор не получили достаточного освещения и должной оценки. Между тем, Рулье много и плодотворно работал в трех областях естествознания — зоологии, палеонтологии и геологии, каждую из которых он обогатил новым значительным содержанием.
В 1841 году, вернувшись из заграничной командировки, Рулье был не просто неудовлетворенным и разочарованным. Он приехал с ясной и твёрдой позитивной программой, выработанной для себя и своих учеников в ответ на разброд и бессистемность в науке и её преподавании за рубежом. Вдумываясь в содержание такой статьи как «Сомнения в зоологии, как науке», невольно обращаешь внимание на одну черту молодого ученого. Эта черта, так рано проявившаяся и сохранённая им до конца жизни — склонность к широким обобщениям, к разработке общих проблем биологии.
Модное в то время увлечение систематикой, которое захватило подавляющее большинство зоологов, почти не затронуло Рулье. Образ жизни животных, их взаимоотношения со средой и другими организмами, влияние внешних условий на строение и поведение животных, — вот сфера интересов Рулье. Отсюда естественно вытекал и его глубокий интерес к изменениям животных под влиянием среды, к вопросам изменчивости наследственности. Материальность природы, ее реальное существование не вызывают у Рулье сомнений. Все явления природы имеют свою историю. Каждое из них когда-то возникло естественным путем, затем оно развивается, видоизменяется, и дает начало другому явлению. Все предметы природы теснейшим, неразрывным образом связаны друг с другом, изменение, развитие одного необходимо влечет за собой изменение, развитие другого.
Краеугольным камнем науки о жизни растений и животных Рулье полагает выдвинутый и разработанный им «закон действенности жизненных начал» («закон общения», «закон двойственности причин» и т. д.). Этому универсальному закону, который Рулье склонен распространить и на неживую природу, подчиняются все организмы. «Всякое явление в животном теле может быть вызвано причиною двоякого рода — или условиями устройства и жизни самого животного, или условиями внешними, посреди которых оно живет. Более причин быть не может...». «Ни одно органическое существо не живет само по себе: каждое вызывается к жизни и живет только постольку, поскольку находится во взаимодействии с относительно внешним для него миром. Это закон общения или двойственности жизненных начал, показывающий, что каждое живое существо получает возможность к жизни частию из себя, частию из внешности».
Курс общей зоологии, который Рулье читал студентам естественного и математического отделений, охватывал очень широкий круг вопросов. Это была своеобразная энциклопедия биологических знаний под общим заголовком «Систематика», в которую входили такие разделы, как «Зоогнозия», «Зооэтика» и «Зообиология».
Изложение зоогнозии Рулье начинает с формулировки своего «первого основного генетического закона». Это «закон общения», имеющий всеобщее значение. Расшифровывая первый закон, Рулье выделяет ряд частных положений, вытекающих из него. 1. В процессе развития животного от яйца («среда безразличия») наблюдается постепенное усложнение, диференцировка, специализация органов. «Это закон выделения или обособления орудий...» 2. Каждый орган в своем развитии проходит ряд этапов, поэтому «...все животные, имея существенно одинаковые орудия, должны проходить относительно развития последних одинаковые, последовательные ряды, и тем длиннейшие, тем многочисленнейшие, чем сами стоят на высшей точке организации...». Каждое данное состояние развивающегося органа у высших животных может и должно быть пределом его развития у низко организованных. Но, как бы предваряя значительно более позднюю критику «Основного биогенетического закона» Мюллера — Геккеля, Рулье тут же замечает, что в эмбриональном развитии человека дело обстоит далеко не так просто. В тот момент, когда какой-либо орган у человеческого зародыша стоит на стадии рыбы или гада, все прочие органы могут быть на совершенно иных стадиях. Наконец, отмечаются еще два частных закона – орган может недоразвиться («закон задержки и остановки развития») и орган не может переразвиться («закон невозможных переразвитий »).
«Второй основной генетический закон» — закон сближения однородных элементов. Здесь рассматриваются такие вопросы, как симметрия, образование полостей, центростремительная закладка органов.
В «Третьем основном генетическом законе» подробно разбирается на эмбриологическом, анатомическом и физиологическом материале «закон уравновешивания органов». Это – старое положение о соотношении и корреляции органов.
Очень интересны «приложения». В одном из них Рулье демонстрирует как, опираясь на закон уравновешивания органов, можно воссоздать по одному зубу и одному позвонку облик такого ископаемого животного как ихтиозавр. Другое приложение посвящено удивительно и изящной характеристике строения класса птиц в связи с образом жизни и - особенностями среды. Если исключить некоторые, очень небольшие детали, неверные или устаревшие, эта характеристика по полноте, стройности и сжатости может и сейчас служить образцом прекрасного монографического описания.
Рулье также рассматривает буквально все проблемы эволюции. Посмотрим теперь, как он изображает фактический ход эволюции:
Первые животные все без исключения жили в воде, на что ясно указывают особенности их строения. Очень серьезное доказательство зарождения и первоначального развития жизни в водной среде Рулье видит в том, что «...главным законом населения нашей планеты растениями и животными есть та же последовательность в постепенном изменении форм и перехождении из одной среды в другую, которому следуют животные и ныне в отдельном своем развитии». Подобно тому, говорит Рулье, как многие насекомые и лягушки проходят первые стадии развития в воде, так и первые животные первоначально жили в воде, сменившись потом земноводными и сухопутными. «Здесь два ясные параллельные ряда — один доисторических животных, другой — представленный развитием нынешних животных. Это — генетический ряд. К ним должно прибавить еще и третий, представляемый вполне развитыми нынешними животными, как существами, окончившими превращение, и которые ясно морские, и притом формы относительно низшей, нежели нынешние».
