Эти волокна не одинаковы: у них различные периоды колебаний. Пластинка вместе с соединяющимся с ней перепончатым улитковым протоком делит полость канала улитки на две лестницы: преддверия и барабанную, сообщающиеся между собой в области купола через отверстие улитки. Стенка перепончатого лабиринта образована соединительной тканью, изнутри она выстлана эпителием, лежащим на базальной мембране, и заполнена эндолимфой.
Щель, заполненная перилимфой, сообщается с подпаутинным пространством на нижней поверхности пирамиды височной кости через проток, проходящий в костном канальце улитки.
III. Слуховые процессы в среднем и внутреннем ухе.
Среднее ухо содержит цепь соединенных между собой косточек: молоточка, наковальни и стремечка. Стремечко является самой легкой косточкой во всем организме человека. Рукоятка молоточка прикреплена к барабанной перепонке, основание стремечка – к овальному окну.
Слуховые косточки образуют систему рычагов, делающих более эффективной передачу звуковых колебаний из воздушного пространства наружного слухового прохода в жидкую среду внутреннего уха.
Размеры воспринимающей поверхности барабанной перепонки (75x75 мм) значительно преобладают над площадью овального окна. Таким образом, специальная система рычагов, созданная сочленением слуховых косточек, а также различия в размерах эффективной поверхности мембраны овального окна и барабанной перепонки создают условия для роста давления, прилагаемого к овальному окну, которое примерно в 20 раз больше давления, действующего на барабанную перепонку.
В стенке, отделяющей среднее ухо от внутреннего, кроме овального окна, существует еще круглое окно, тоже закрытое мембраной. Колебания жидкости улитки, возникшие у овального окна и прошедшие по ходам улитки, достигают, не затухая, круглого окна. Если бы этого окна с мембраной не было, из-за несжимаемости жидкости колебания ее были бы невозможны.
Среднее ухо содержит специальный механизм, состоящий из двух мышц: мышцу, напрягающую барабанную перепонку и стременную мышцу. Первая прикреплена к рукоятке молоточка, другая – к стремечку. Обе мышцы предохраняют внутреннее ухо от повреждений. Рефлекторное сокращение этих мышц при действии очень сильных звуков уменьшает амплитуду колебательных движений слуховых косточек и барабанной перепонки, что приводит к уменьшению звукового давления на область овального окна и предотвращает патологические изменения в кортиевом органе.
Давление воздушного пространства в полости среднего уха близко к атмосферному, что служит необходимым условием для нормальных колебаний барабанной перепонки. Уравниванию давления способствует евстахиева труба, которая соединяет носоглотку с полостью среднего уха. Уравнивание давления в полости среднего уха происходит во время акта глотания, когда стенки евстахиевой трубы расходятся и атмосферный воздух попадает в барабанную полость. Это особенно важно при резком перепаде давления (подъём или приземление самолета, скоростной лифт).
Кроме воздушной передачи звука через барабанную перепонку и слуховые косточки, возможна передача через кости черепа. Если поставить ножку камертона на темя или сосцевидный отросток, звук будет слышен даже при закрытом слуховом проходе. Звучащее тело вызывает колебания костей черепа, которые вовлекают в колебание слуховой рецепторный аппарат. Звуковая волна, воздействуя на систему слуховых косточек среднего уха, приводит в колебательное движение мембрану овального окна, которая, прогибаясь, вызывает волнообразные перемещения перилимфы верхнего и нижнего каналов, которые постепенно затухают по направлению к вершине улитки. Колебания перилимфы передаются на вестибулярную мембрану, а также на полость среднего канала, приводя в движение эндолимфу и базилярную мембрану.
Внутреннее ухо состоит из сложной системы сообщающихся между собой каналов и полостей, называемой лабиринтом.
Внутреннее ухо соединено со средним ухом с помощью овального окна, в котором неподвижно укреплена подножная пластинка стремечка.
Внутреннее ухо содержит рецепторный аппарат двух анализаторов: вестибулярного (преддверие и полукружные каналы) и слухового, к которому относится улитка с кортиевым органом. Костный канал улитки разделен двумя мембранами: вестибулярной и рейснеровой (базилярной) на три канала или лестницы. Между каналами расположен улиточный ход. У верхушки улитки верхний и нижний каналы связаны между собой с помощью геликотремы. Единый канал, включающий в себя овальное окно, верхнюю и нижнюю лестницы заканчивается круглым окном. Основная мембрана состоит из эластичных волокон, слабо натянутых между костным спиральным гребешком и наружной стенкой улитки, что создает условия для колебательных движений волокон базилярной мембраны. На основной мембране в средней лестнице расположен звуковоспринимающий рецепторный аппарат – кортиев орган.
Кортиев орган состоит из множества натянутых волокон. У волокон различные периоды колебания. Внешние звуки заставляют колебаться волокна. Эти колебания воспринимаются окончаниями слухового нерва, вызывают соответствующие возбуждения, которые и достигают «слухового» центра головного мозга. Чем сильнее звук, тем сильнее будут и колебания волокон сильнее возбуждение нерва, больше мозговых клеток окажутся раздраженным. А от числа клеток мозга, раздраженных при слуховом процессе, зависит воспринятая нами сила звука.
Кортиев орган состоит из четырех рядов волосковых клеток. Поверх волосков или волосковых клеток, омываемых эндолимфой, лежит, соприкасаясь с ними покровная, или текториальная мембрана. Колебания мембраны овального окна передаются жидкости, находящейся в каналах. Колебания жидкости воспринимаются эластичными волокнами основной мембраны и, следовательно, рецепторными клетками.
При соприкосновении этих клеток с покровной мембраной в них возникают импульсы, которые по слуховому нерву достигают подкорковых образований и далее поступают в височную область коры.
Установлено, что при действии на ухо звуков низкой частоты (до 1000 Гц) происходит смещение базилярной мембраны на всем ее протяжении от основания до верхушки улитки.
При увеличении частоты звукового сигнала происходит перемещение укороченного по длине колеблющегося столба жидкости ближе к овальному окну и наиболее жесткому и упругому участку базилярной мембраны. Деформируясь, базилярная мембрана смещает волоски волосковых клеток относительно текториальной мембраны.
В результате такого смещения возникает электрический разряд волосковых клеток. Существует прямая зависимость между амплитудой смещения основной мембраны и количеством вовлекаемых в процесс возбуждения нейронов слуховой коры.
IV. Центральная слуховая система.
При сокращении мышцы, напрягающей барабанную перепонку, последняя втягивается внутрь и через цепь слуховых косточек вдавливает стремя в окно преддверия, что повышает внутри-лабиринтное давление и препятствует проникновению во внутреннее ухо низких и слабых звуков. При сокращении стременной мышцы стремя высвобождается из окна преддверия, что понижает внутри-лабиринтное давление и препятствует передаче слишком высоких звуков, но облегчает восприятие низких и слабых. Если в ухо поступают лишь слабые звуки, то их восприятию благоприятствует расслабление мышцы, напрягающей барабанной перепонку, при одновременном сокращении стременной мышцы. При воздействии на ухо очень сильных звуков происходит титаническое сокращение обеих мышц. Это предохраняет лабиринт от резких толчков.
От окна преддверия колебательные движения передаются жидкостям лабиринта и его перепончатым образованиям. При этом всякому прогибу стремени в окне преддверия соответствует выгиб вторичной барабанной перепонки в окне улитки. Нормальное функционирование лабиринтных окон имеет большое значение в передаче звуковых колебаний. Барабанная перепонка в отношении окна улитки играет роль защитного экрана, то есть ослабляет звуковое давление на него.
Ушной лабиринт имеет сложное строение. Он состоит из ряда сообщающихся между собой полостей и ходов, имеющих соединительнотканную оболочку (перепончатый лабиринт) и заключенных в футляр из компактной кости (костный лабиринт).
Костный лабиринт замурован в толще пирамиды височной кости. Лабиринт заполнен жидкостью, имеющей много сходного со спинномозговой, хотя и не идентичной ей. В перепончатом лабиринте она называется эндолимфой, в пространстве между перепончатым и костным лабиринтом – перилимфой. Перилимфа отличается от эндолимфы по электролитному составу.
Костный лабиринт разделяется на улитку (передний отдел), преддверие (центральный отдел) и полукружные каналы (задний отдел).
Все эти образования миниатюрные. Например:
- длина костного канала улитки от верхушки до основания 28-30 мм.
- ширина костной спиральной пластинки, выступающей в этот канал, около 1 мм.
- диаметр полукружных каналов 0.8-1.5 мм, длина 12-18 мм.
Переработка информации в центрах.
Функция отдельных частей проводящей системы слухового анализатора состоит в следующем. Клетки кортиева органа кодирует информацию. Нижние бугры четверохолмия отвечают за воспроизведение ориентировочного рефлекса на звуковое раздражение (поворот головы в сторону источника звука).
Слуховая кора принимает активное участие в обработке информации, связанной с анализом коротких звуковых сигналов, с процессом дифференцировки звуков, фиксаций начального момента звука, различения его деятельности. Слуховая кора ответственна за создание комплексного представления о звуковом сигнале, поступающем в оба уха раздельно, а также за пространственную локализацию звуковых сигналов.
Нейроны, участвующие в обработке информации, идущей от слуховых рецепторов, специализируются по выделению (детектированию) соответствующих признаков. Особенно это дифференцировка присуща нейронам слуховой коры, расположенным в верхней височной извилине. Здесь имеются колонки, которые анализируют поступающую информацию. Среди нейронов слуховой коры выделяют так называемые простые нейроны, функции которых – вычленение информации о чистых звуках. Есть нейроны, которые возбуждаются только на определенную последовательность звуков или на определенную амплитудную их модуляцию. Есть нейроны, которые позволяют определить направление звука.
Таким образом происходит сложнейший анализ звукового сигнала. Однако представление о мелодии возникает в ассоциативных участках коры, в которых осуществляется сложнейший анализ поступающей информации на основе информации, хранящейся в памяти. Именно в ассоциативных участках коры с помощью специализированных нейронов мы способны извлечь всю информацию, поступающую от соответствующих рецепторов.
Длительное воздействие надпорогового звука вызывает утомление слухового анализатора, которое выражается в значительном снижении слуховой чувствительности и замедленном ее восстановлении.
