Иммунитет растений к насекомым и клещам
Содержание
Предисловие. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .3
Введение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4
Глава 1. Фитоиммунитет и его виды (основные термины и механизмы действия) . 4
Глава 2. Типы повреждений растений насекомыми и клещами . . . . . . . . . . . . . . . . 10
Глава 3. Связь между устойчивостью к вредителям и поражением растений возбудителями заболеваний. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .12
Глава 4. Основные факторы групповой и комплексной устойчивости растений к патогенным агентам . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .13
Глава 5. Перспективы и некоторые принципы создания комплексно устойчивых сортов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .16
Глава 6. Пути селекции устойчивых сортов. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .16
§ 6.1 Селекция. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16
§ 6.2. Получение трансгенных и мутантных растений (изолированные протопласты, генная инженерия) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . 18
Глава 7. Перспективы и роль иммунологии. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20
Литература . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .22
Предисловие
Тенденции развития современной науки и морали таковы, что мы все более склонны искать ответы в естественности, самой природе.
Начало земледельческой деятельности человека явилось мощным толчком для развития нашей цивилизации. Однако создание огромных территорий агробиоценозов послужило самостоятельной причиной массового размножения и расселения существующих видов фитофагов, а также возникновения новых их форм.
Именно в связи с этим человечество, переводя растениеводство на промышленную основу, было вынуждено, образно говоря, взять заботу о защите растений на себя (Член-корреспондент Академии наук СССР Скарлато А.О., Председатель научного Совета по проблемам охраны окружающей среды междуведомственного координационного Совета АН СССР в Ленинграде, Директор Зоологического института АН СССР).
Последовавшее вслед за развитием промышленности непомерное использование агрохимических средств защиты нередко являлось причиной нарушения экологического равновесия в биосистемах и массовой гибели людей.
Несмотря на мощное развитие в настоящее время агрохимической индустрии, возможности ее далеко не беспредельны. Реальность же такова, что зачастую использование химических средств защиты растений от насекомых-вредителей не соответствует современным стандартам по охране окружающей среды ГосКомПрироды и приводит к химическому загрязнению (в частности загрязнению пестицидами).
Это, а также постоянная интенсификация растениеводства привели к необходимости нахождения новых методов защиты растений от повреждения различными биологическими объектами. Таковыми методами являются переход на возделывание сортов и гибридов сельскохозяйственных растений с групповым и комплексным иммунитетом к вирусам, микоплазмам, грибам и беспозвоночным, а также применение биологических методов защиты культивируемых растений.
По словам одного из создателей отечественной фитоиммунологии Шапиро И.Д. потребность в сортах, иммунных к вредителям, на протяжении научно-технического прогресса в сельском хозяйстве будет увеличиваться. Причем в особенности возрастет значение таких сортов при переходе от интегрированной защиты растений к управлению агробиоценозами (Шапиро, 1985).
Введение
Существует множество средств защиты растений от повреждения их различными биологическими объектами, в том числе и насекомыми. Самый тривиальный и, наверное, древний метод – механическое их уничтожение. Но при современных масштабах развития сельского хозяйства это неуместно, просто смешно.
Метод химической защиты, как уже было сказано выше, часто приводит к негативным последствиям, да и коэффициент полезного действия этого метода в современных условиях ничтожно мал.
Сочетание же биологического метода защиты с созданием и усилением у культурных сортов растений иммунных механизмов защиты от вредоносных биологических агентов приобретает все большее значение для интенсивного развития сельскохозяйственной деятельности. Намного легче предупреждать заболевание, чем вылечивать его и последствия им вызванные.
Несмотря на все вышесказанное, использование последнего метода мало распространено в связи с отставанием селекции с-ох-ых культур, устойчивых к вредителям и неизученностью темы.
Именно перспективностью и широким полем для исследований данная тема привлекла к себе мое внимание и подвигла на более глубокое изучение данной области науки.
Глава 1. Фитоиммунитет и его виды (основные термины и механизмы действия)
Целесообразно оговорить термины, применяемые в данной области биологии.
Иммунитет (от лат. immunitas – освобождение, избавление) способность живых существ противостоять действию повреждающих агентов, сохраняя свою целостность и биологическую индивидуальность; защитная реакция организма (Советский энциклопедический словарь, 1984).
Иммунитет растений к вредным организмам (фитоиммунитет) – важнейшее биологическое свойство растений, эволюционно возникшее в результате длительного сосуществования (длительной коадоптации) с консументами, и поддерживающее стабильность взаимоотношений фитофагов и их растений-хозяев в естественных экосистемах (Шапиро, 1985).
Потребность в научных исследованиях такого рода дали основание для развития такой науки как иммунология растений. Говоря о становлении учения об иммунитете растений к насекомым и клещам как самостоятельного направления науки и людях, сделавших огромный вклад, необходимо назвать имена таких крупных ученых, как Н.И. Вавилов, В.Н. Щеголев, Л.Н. Сахаров, Н.В. Курдюмов, П.Г. Чесноков, Р. Пайнтер (США) и др. В этот ряд необходимо вписать одного из выдающихся ученых современности – И.Д. Шапиро. Его определение данной ветви энтомологии звучит следующим образом:
иммунология растений – специфическая область знаний, в основе которой – выяснение закономерностей взаимоотношений между фитофагами и их кормовыми растениями, сложившихся в процессе их эволюции. По своей сути иммунология растений – пограничная наука, основывающаяся на анализе и синтезе знаний и методик многих наук зоологического и ботанического циклов (энтомологии, акарологии, экологии и, в особенности, биоценологии, паразитологии, физиологии и биохимии животных и растений и, в частности, физиологии и биохимии питания и пищеварения, этологии и токсикологии насекомых, а также ботаники, селекции растений, генетики и т.д.) (Шапиро, 1985).
Отдельным термином выделяют иммунитет растений к растениеядным организмам (фитофагам, фитоксенам, консументам) – антифитоксенный фитоиммунитет.
Различные степени иммунного ответа могут варьировать от абсолютного иммунитета растения к вредоносному агенту (абсолютная неподверженность, непоражаемость данному воздействию) до относительного (неабсолютного) иммунитета. Это позволяет феноменологически выделять:
во-первых, иммунные растения, абсолютно устойчивые к воздействиям тех или иных фитофагов, либо инфекций;
во-вторых, растения с высокой степенью проявления относительного иммунитета, слабо повреждаемые фитофагом (не уменьшающим биологическую продуктивность, а, возможно, даже вызывающие эффект стимуляции роста у растения-реципиента) или вызывающие у фитофага депрессию размножения;
в-третьих, иммунные растения со средней степенью иммунитета, повреждаемые вредоносными организмами более или менее существенно (на посевах таких растений развитие и размножение вредоносных организмов осуществляется еще с заметными трудностями, в связи с чем использование значительных количеств пестицидов не требуется);
в-четвертых, слабоиммунные растения – более сильно повреждаемые (на их посевах размножение вредоносных организмов подвергается лишь слабой депрессии, и урожай их существенно снижается, что приводит к необходимости применения пестицидов);
в-пятых, неиммунные растения – сильно повреждаемые вредоносными организмами (такие растения способствуют массовому размножению фитофагов и возбудителей инфекционных заболеваний, что требует значительного применения пестицидов и других защитных мероприятий).
Биологическая система «возбудитель инфекционного заболевания – растение-реципиент» характеризуется случайностью возникновения при наличии тесных и постоянных связей и компонентов. Биологическая система «фитофаг –
растение-хозяин», как результат коадоптации животных-фитофагов и кормовых растений, также чрезвычайно сложна. Одна из характеристик развития этой системы – приобретение фитофагами способности к активному и целенаправленному поиску условий для питания и откладывания яиц (органов и тканей растений, находящихся на определенных этапах онтогенеза) (Шапиро, 1985).
Автономное существование, способность насекомых и других вредоносных животных к локомоции и наличие у них сенсорных систем обуславливает возможность вступления в контакт с кормовыми растениями лишь на особых этапах онтогенеза. В связи с этим у растений выработались характерные барьеры для патогенного воздействия.
У систем «насекомое-фитофаг – растение» хорошо развиты барьеры, ограничивающие выбор насекомыми растений для их заселения, питания и откладывания яиц. Поиск растений, поглощение и переваривание при питании их тканей и всасывание гидролизованной пищи – энергоемкие процессы, требующие от консументов больших энергетических затрат.
Вырабатываемые у растений в процессе филогенеза механизмы защиты от фитофагов и преодоление последними этой защиты привела к возникновению среди консументов специализированных групп, приуроченных к растениям с определенным систематическим положением (выделению среди них видоспецифичных семейств, родов и видов).
Растения высокого таксономического ранга (начиная с семейств) наиболее характерен абсолютный иммунитет к специализированным фитофагам, адаптировавшимся к питанию растениями иных таксономических групп. На родовом, видовом и внутривидовом (сортовом) уровнях проявления иммунитета растений к патогенным воздействиям растениеядных организмов носят относительный характер.
