Мышечная система млекопитающих очень дифференцированна и отличается большим числом разнообразно расположенных мускулов. Характерно наличие куполообразной мышцы — диафрагмы, ограничивающей брюшную полость от грудной. В основном ее роль заключается в изменении объема грудной полости, что связано с актом дыхания. Значительное развитие получает подкожная, мускулатурная, приводящая в движение те или иные участки кожи. У ежей и ящеров она обуславливает возможность свертывания тела в клубок. Поднятие игл у ежей и дикобразов, «ощетинивание» зверей и движение чувствующих волос – вибрисс – также вызываются действием мускулатуры. На лице она представлена мимической мускулатурой, особенно развитой у приматов.
Рис. 5. Скелет кролика
Скелет. (рис. 5). Характерными чертами в строении позвоночного столба млекопитающих являются плоские сочленовные поверхности позвонков (платицельные позвонки), между которыми располагаются хрящевые диски (мениски), четко выраженная расчлененность позвоночника на отделы (шейный, грудной, поясничный, крестцовый, хвостовой) и постоянное число швейных позвонков. Отклонения от указанных признаков редки и носят вторичный характер.
В шейном отделе характерно наличие хорошо выраженных атланта и эпистрофея – видоизмененных двух первых позвонков, что типично вообще для амниот. Шейных позвонков 7. Исключение представляют только ламантин, у которого 6 шейных позвонков, и виды ленивцев, имеющих от 6 до 10 позвонков. Таким образом, в отличие от птиц, у млекопитающих длина шеи определяется не числом шейных позвонков. А длиной их тела. Длина шейного отдела варьирует очень значительно. Наиболее сильно он развит у копытных, для которых подвижность головы очень важна при добыче пищи. Хорошо развита шея у хищников. Наоборот, у грызунов-норников и особенно у землероев шейный отдел короток и подвижность головы у них малая.
Грудной отдел состоит чаще из 12 – 15 позвонков; у одного из броненосцев и клюворылого кита их 9, а у ленивцев рода Choloepus – 24. К передним грудным позвонкам обычно к семи и причленяются ребра, соединенные с грудиной (истинные ребра). Остальные грудные позвонки несут ребра, не доходящие до грудины (ложные ребра). Грудина представляет сегментированную костную пластинку, заканчивающуюся удлиненным хрящом – мечевидным отростком. Расширенный передний сегмент носит название рукоятки грудины. У летучих мышей и у зверей с хорошо развитыми для рытья передними конечностями грудина теряет ясно выраженную сегментацию и несет киль, служащий, как и у птиц, для прикрепления грудных мышц.
В поясничном отделе число позвонков варьирует от 2 до 9. Позвонки эти несут рудиментарные ребра.
Крестцовый отдел состоит чаще из четырех сросшихся позвонков. При этом только первые два позвонка являются истинно крестцовыми, а остальные – приросшими к крестцу хвостовыми позвонками. У жищных число крестцовых позвонков равно трем. А у утконоса, как и рептилий – двум. Число хвостовых позвонков подвержено наибольшей изменчивости. Так, у гиббона из 3, а у длиннохвостого ящера – 49.
Общая подвижность позвоночника у разных видов зверей различна. Наиболее сильно она развита у мелких зверьков, которые при движении часто выгибают спину дугой. Наоборот, у крупных копытных все отделы позвоночника (кроме шейного и хвостового) перемещаются незначительно, и при беге их работают только конечности.
Рис. 6. Схема строения черепа млекопитающих
Череп млекопитающих (рис. 6) характерен относительно более крупной мозговой коробкой, что связано с большими размерами головного мозга. У молодых зверей мозговая коробка по сравнению с лицевой частью обычно развита относительно сильнее, чем у взрослых. Число отдельных костей в черепе млекопитающих меньше, чем у нижестоящих групп позвоночных. Это обуславливается срастанием ряда костей между собой, что особенно характерно для мозговой коробки. Так, срастаются основная, боковые и верхняя затылочная кости; сращение ушных костей приводит к образованию единой каменистой кости. Крылоклиновидная кость срастается с основной клиновидной костью, а глазоклиновидная кость срастается с передней клиновидной костью. Бывают случаи образования и более сложных комплексов, например височная и основная кости человека. Швы между костными комплексами срастаются сравнительно поздно, особенно в области мозговой коробки, что дает возможность увеличения объема головного мозга по мере роста животного.
Затылочная область сформирована единой, как указано, затылочной костью, имеющей два мыщелка для сочленения с атлантом. Крыша черепа образована парными теменными, лобными и носовыми костями и непарной межтеменной костью. Бока черепной коробки образованы чешуйчатыми костями, от которых наружу и вперед отходят скуловые отростки. Последние соединяются со скуловой костью, которая в свою очередь спереди сочленена со скуловым отростком верхнечелюстной кости. В итоге образуется весьма характерная для млекопитающих скуловая дуга.
Дно мозговой части черепа образовано основной и переднеклиновидной костями, а дно висцеральной части – крыловидными, небными и верхнечелюстными костями. На дне черепа, в области слуховой капсулы, располагается свойственная только млекопитающим барабанная кость. Слуховые капсулы окостеневают, как уже указано, несколькими центрами, но в конечном счете формируется только одна парная каменная кость.
Верхние челюсти состоят из парных межчелюстных и верхнечелюстных костей. Характерно развитие вторичного костного неба, образованного небными отростками межчелюстных и верхнечелюстных костей и небными костями. В связи с образованием вторичного костного неба хоаны открываются не между верхнечелюстными костями, как у других наземных позвоночных (кроме крокодилов и черепах), а позади небных костей. Такое строение неба предотвращает закупорку хоан (т.е. перерыв дыхания) в то время, как пищевой комок задерживается в ротовой полости для его пережевывания.
Нижняя челюсть представлена только парными зубными костями, которые причленяются непосредственно к чешуйчатым костям. Сочленовная кость превращается в слуховую косточку – наковальню. Обе эти косточки, равно как и третья слуховая косточка – стремя (гомолог гиомандибуляре), лежат в полости среднего уха. Наружная стенка последней, а также часть наружного слухового прохода окружены упомянутой выше барабанной костью, видимо гомологичной угловой кости – нижней челюсти прочих позвоночных. Таким образом, у млекопитающих наблюдается дальнейшее превращение части висцерального аппарата в слуховой аппарат среднего и наружного уха.
Плечевой пояс млекопитающих сравнительно прост. Основой его является лопатка, к которой прирастает рудиментарный коракоид. Только у однопроходных коракоид существует в виде самостоятельной кости. Ключица имеется у млекопитающих, передние конечности которых совершают разнообразные сложные движения и у которых наличие ключицы обеспечивает более прочное причленение плечевой кости и упрочнение всего плечевого пояса. Таковы, например, обезьяны. Наоборот, у видов, которые перемещают передние конечности только или преимущественно в плоскости, параллельной главной оси тела, ключицы рудиментарны или отсутствуют. Таковы копытные.
Тазовый пояс состоит из трех типичных для наземных позвоночных парных костей: подвздошных, седалищных и лобковых. У многих видов эти кости срастаются в одну безымянную кость.
Рис.7. Задние конечности пальце- и стопоходящих млекопитающих.
Элементы стопы зачернены.
I – обезьяна павиан, II – собака, III – лама.
Скелет парных конечностей сохраняет все основные черты строения типичной пятипалой конечности. Однако в связи с разнообразием условий существования и характером использования конечностей детали их строения весьма различны (рис.7) У наземных форм значительно удлинены проксимальные отделы. У водных зверей, наоборот, эти отделы укорочены, а дистальные отделы — пясть, плюсна и особенно фаланги пальцев — сильно удлинены. Конечности в этом случае приращены в ласты, перемещающиеся относительно тела в основном как единое целое. Перемещение же отделов конечностей относительно друг друга развито сравнительно слабо. У летучих мышей только первый палец передних конечностей развит нормально, остальные пальцы очень сильно удлинены; между ними расположена кожистая перепонка, образующая основную часть поверхности крыла. У быстро бегающих зверей предплюсна, плюсна, запястье и пясть располагаются более или менее отвесно, и животные эти опираются только на пальцы. Таковы, например, собаки. У наиболее совершенных бегунов – копытных – сокращается число пальцев. Первый палец атрофируется, и животные ступают либо на одинаково развитые третий и четвертый пальцы, между которыми проходит ось конечности (парнокопытные), либо преимущественное развитие получает один третий палец, через который и проходит ось конечностей (непарнокопытные).
Укажем в этой связи максимальную скорость передвижения некоторых млекопитающих (в км/ч): короткохвостая землеройка – 4, красная полевка – 7, лесная мышь – 10, красная белка – 15, дикий кролик – 32-40, заяц – 55-72, красная лисица – 72, лев – 50, гепард – 105-112, верблюд – 15-16, африканский слон – 24-40, газель Гранта – 40-50.
Органы пищеварения характеризуются большой сложностью, которая выражается в общем удлинении пищеварительного тракта, в большей, чем у других позвоночных, его дифференцировке и в большей развитости пищеварительных желез.
Пищеварительный тракт начинается предротовой полостью или преддверием рта, расположенным между свойственными только млекопитающим мясистыми губами, щеками и челюстями. У ряда видов преддверие, расширяясь, образует большие защечные мешки. Так бывает у хомяков, бурундуков, обезьян. Мясистые губы служат для схватывания пищи, а преддверие рта – для временного ее резервирования. Так, хомяки и бурундуки переносят в защечных мешках запасы пищи в свои норы. Мясистых губ нет у однопроходных и китообразных.
За челюстями лежит ротовая полость, в которой пища подвергается механическому измельчению и химическому воздействию. У зверей имеются четыре пары слюнных желез, секрет которых содержит фермент птиалин, превращающий крахмал в декстрин и мальтозу. Развитость слюнных желез находится в известной зависимости от характера питания. У китообразных они практически не развиты; у жвачных, наоборот, они получили исключительно сильное развитие. Так, корова в сутки выделяет около 56 л слюны, которая имеет огромное значение для смачивания грубой пищи и для наполнения жидкой средой полостей желудка, где происходит бактериальное расщепление клетчатки пищевой массы.
Секрет щечных желез летучих мышей, наносимый на летательные перепонки, сохраняет их эластичность и предохраняет от высыхания. Слюна вампиров, питающихся кровью, обладает антикоагулирующими свойствами, т.е. предохраняет кровь от свертывания. Слюна некоторых землероек ядовита, секрет их подчелюстной железы вызывает смерть мыши менее через 1 мин после инъекции. Токсичность слюнных желез примитивных млекопитающих рассматривается как отражение их филогенетической связи с рептилиями.
Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11
