Находятся ли корни в состоянии стресса, можно легко понять, осматривая макроскопическую величину – зону растяжения корней . Установлено, что при снижении температуры с +8°С до +2°С длина зоны растяжения, как у плевела, так и у, почти не меняется, а у овсяницы луговой зона растяжения значительно укорачивается и становится намного меньше, чем у плевела и. При понижении температуры длина полностью выросшей клетки почти не меняется, и длина зоны растяжения корней становится прямо пропорциональна скорости деления клеток и обратно пропорциональна относительной скорости растяжения клеток. При снижении температуры от +8°С до +2°С у овсяницы луговой относительная скорость растяжения клеток уменьшается сравнительно незначительно (снижение растяжения связано с температурой), а уменьшение скорости деления клеток является достаточно большим и обуславливается не только физико-химическим воздействием низкой температуры, но и качественной реакцией меристемы на этот стрессор. Таким образом, значительное снижение скорости деления клеток , которое проявляется у меристематических клеток корней овсяницы луговой в состоянии стресса, обуславливает укорачивание зоны растяжения корней. У других исследованных видов уменьшение и происходит только из-за прямого воздействия низкой температуры, поэтому изменения обоих показателей являются равноценными и компенсируют один другого, потому длина зоны растяжения почти не меняется. Так что укорачивание зоны растяжения является одним из маркёров стрессового состояния. Даже не производя цитилогического анализа, а только пользуясь макроскопическим параметром – длиной зоны растяжения, можно установить, находится ли растение в состоянии стресса и адаптируется ли оно. Надо отметить и практическую пользу этого фактора. Нахождение такого легко наблюдаемого признака, показывающего изменённое биологическое состояние растения, является наглядно полезным при работе с селекционным материалом травянистых растений. Именно оценка зоны растяжения позволила бы селекционерам прогнозировать устойчивость к холоду начального селекционного материала многолетних трав.
2. Холодостойкость растений
Устойчивость растений к низким
температурам подразделяют на холодостойкость и морозоустойчивость. Под
холодостойкостью понимают способность растений переносить положительные
температуры несколько выше О 0С. Холодостойкость свойственна растениям
умеренной полосы (ячмень, овес, лен, вика и др.). Тропические и субтропические
растения повреждаются и отмирают при температурах от 0 до 10 0С (кофе,
хлопчатник, огурец и др.). Для большинства же сельскохозяйственных растений
низкие положительные температуры негубительны. Связано это с тем, что при
охлаждении ферментативный аппарат растений не расстраивается, не снижается
устойчивость к грибным заболеваниям и вообще не происходит заметных повреждений
растений.
Степень холодостойкости разных растений неодинакова. Многие растения южных
широт повреждаются холодом. При температуре 3 °С повреждаются огурец,
хлопчатник, фасоль, кукуруза, баклажан. Устойчивость к холоду у сортов
различна. Для характеристики холодостойкости растений используют понятие
температурный минимум, при котором рост растений прекращается. Для большой
группы сельскохозяйственных растений его величина составляет 4 °С. Однако
многие растения имеют более высокое значение температурного минимума и
соответственно они менее устойчивы к воздействию холода.
Накопление зеленой массы кукурузой не происходит при температуре ниже 10 оС. Устойчивость растений к холоду зависит от периода онтогенеза. Разные органы растений также различаются по устойчивости к холоду. Так, цветки растений более чувствительны, чем плоды и листья, а листья и корни чувствительнее стеблей. Наиболее холодостойкими являются растения раннего срока посева.
Для сравнения рассмотрим особенности
прорастания малоустойчивой к холоду кукурузы. При температуре 18-20 оС всходы у
кукурузы появляются на 4-й день, а при 10-12 "С - только на 12-й день. О
холодостойкости растений косвенно можно судить по показателю суммы
биологических температур. Чем меньше эта величина, тем быстрее растения
созревают и тем выше их устойчивость к холоду. Показатели суммы биологических
температур соответствуют скороспелости растений: очень раннеспелые имеют сумму
биологических температур 1200 оС, раннеспелые - 1200-1600, среднераннеспелые –
1600 - 2200, среднеспелые – 2200 - 2800, среднепозднеспелые – 2800 - 3400,
позднеспелые – 3400 - 4000 оС.
Физиолого-биохимические изменения у теплолюбивых растений при пониженных
положительных температурах.
Повреждение растений холодом сопровождается потерей ими тургора и изменением окраски (из-за разрушения хлорофилла), что является следствием нарушения транспорта воды к транспирирующим органам. Кроме того, наблюдаются значительные нарушения физиологических функций, которые связаны с нарушением обмена нуклеиновых кислот и белков. Нарушается цепь ДНК -> РНК -> белок -> признак.
У некоторых видов растений наблюдаются
усиление распада белков и накопление в тканях растворимых форм азота. Из-за
изменения структуры митохондрий и пластид аэробное дыхание и фотосинтез
снижаются. Деградация хлоропластов, разрушение нормальной структуры
пигментно-липидного комплекса приводят к подавлению функции запасания энергии
этими органоидами, что способствует нарушению энергетического обмена растения в
целом. Основной причиной повреждающего действия низкой температуры на
теплолюбивые растения является нарушение функциональной активности мембран
из-за перехода насыщенных жирных кислот из жидкокристаллического состояния в
состояние геля, а также общие изменения процессов обмена веществ. Процессы
распада преобладают над процессами синтеза, происходят нарушение проницаемости
цитоплазмы (повышение ее вязкости), изменения в системе коллоидов, снижается (пада-
ет) осевой градиент потенциалов покоя (ПП), активный транспорт веществ против
электрохимического градиента.
Изменение проницаемости мембран приводит к тому, что нарушаются поступление и транспорт веществ в растения и отток ассимилятов, токсичных веществ из клеток. Все эти изменения существенно снижают жизнеспособность растений и могут привести к их гибели. Кроме того, в этих условиях растения более подвержены действию болезней и вредителей, что также приводит к снижению качества и количества урожая.
Приспособление растений к низким
положительным температурам.
У растений более холодостойких отмеченные нарушения выражены значительно слабее
и не сопровождаются гибелью растения. Устойчивость к низким температурам -
генетически детерминированный признак. Изменение уровня физиологических
процессов и функций при действии низких положительных температур может служить
диагностическим показателем при сравнительной оценке холодостойкости растений
(видов, сортов). Холодостойкость растений определяется способностью растений
сохранять нормальную структуру цитоплазмы, изменять обмен веществ в период
охлаждения и последующего повышения температуры на достаточно высоком уровне.
Для оценки холодостойкости растений используют различные методы диагностики (прямые и косвенные). Это холодный метод проращивания семян, сверхранние посевы в сырую и непрогретую почву, учет интенсивности появления всходов, темпов роста, накопления массы, содержание хлорофилла, соотношение количества электролитов в надземной и подземной частях растения, оценка изменчивости изоферментного состава и др.
1. Минимальные температуры роста вегетативных и генеративных органов различных растений, оС
Способы повышения холодостойкости
некоторых растений.
Холодостойкость некоторых теплолюбивых растений можно повысить закаливанием
прорастающих семян и рассады, которое стимулирует защитно-приспособительную
перестройку метаболизма растений. Наклюнувшиеся семена или рассаду теплолюбивых
культур (огурец, томат, дыня и др.) в течение нескольких суток (до месяца)
выдерживают при чередующихся (через 12 ч) переменных температурах: от 0 до 5 °С
и при 15-20 оС. Холодостойкость ряда растений повышается при замачивании семян
в 0,25%-ных растворах микроэлементов.
Повысить холодостойкость растений можно
прививкой теплолюбивых растений (арбуз, дыня) на более холодоустойчивые подвои
(тыква). Положительное влияние этих приемов связано со стабилизацией
энергетического обмена и упрочением структуры клеточных органоидов у
обработанных растений. У закаленных растений увеличение вязкости протоплазмы
при пониженных температурах происходит медленнее.
Заморозки. Большой ущерб сельскому хозяйству наносят кратковременные или
длительные заморозки, отмечаемые в весенний и осенний периоды, а в северных
широтах и летом. Заморозки - снижение температуры до небольших отрицательных
величин, могут быть во время разных фаз развития конкретных растений. Наиболее
опасны летние заморозки, в период наибольшего роста растений. Устойчивость к
заморозкам обусловлена видом растения, фазой его развития, физиологическим
состоянием, условиями минерального питания, увлажненностью, интенсивностью и
продолжительностью заморозков, погодными условиями, предшествующими заморозкам.
Наиболее устойчивы к заморозкам растения раннего срока посева (яровые хлеба, зернобобовые
культуры), способные выдерживать в ранние фазы онтогенеза кратковременные
весенние заморозки до -7...-10 оС. Растения позднего срока посева развиваются
медленнее и не всегда успевают подготовиться к низким температурам. Корнеплоды,
большинство масличных культур, лен, конопля переносят понижение температуры до
-5...-8 °С, соя, картофель, сорго, кукуруза - до -2...-3, хлопок-до -1,5...-2,
бахчевые культуры - до -0,5...-1,5 оС.
Существенную роль в устойчивости к
заморозкам играет фаза развития растений. Особенно опасны заморозки в фазе
цветение - начало плодоношения. Яровые хлеба в фазе всходов переносят заморозки
до -7...-8 оС, в фазе выхода в трубку до -3, а в фазе цветения - только 1-2 оС.
Устойчивость растений зависит от образования при заморозках льда в клетках и
межклеточниках. Если лед не образуется, то вероятность восстановления растением
нормального течения функций возрастает. Поэтому первостепенное значение имеет
возможность быстрого транспорта свободной воды из клеток в межклеточники, что определяется
высокой проницаемостью мембран в условиях заморозков. У устойчивых к заморозкам
культур при снижении температур в составе липидов клеточных мембран
увеличивается содержание ненасыщенных жирных кислот, снижающих температуру
фазового перехода липидов из жидкокристаллического состояния в гель до уровня О
оС. У неустойчивых растений этот переход имеет место при температурах выше О
°С. В целях максимального снижения повреждения растений заморозками необходимо
проводить посев их в оптимальные сроки, использовать рассаду овощных и
цветочных культур. Защищают от заморозков дымовые завесы и укрытие растений
пленкой, дождевание растений перед заморозками или весенний полив. Для
вертикального перемещения воздуха около плодовых деревьев используют вентиляторы.
