В природе количество форм и рас в пределах вида не является постоянным, процесс формирования идет непрерывно. У некоторых видов имеется по одной форме, а у других их несколько.
У U. tritici имеются две формы, одна поражает преимущественно разновидности и сорта Triticum vulgare и реже встречается на Т. durum, вторая приурочена к твердой пшенице (Т. durum) У этого вида возбудителя внутри двух форм имеются расы, отличающиеся друг от друга приуроченностью к какому-либо сорту или группе сортов. Распространение рас может ограничиваться определенным ареалом. Устойчивость у некоторых сортов иногда имеет местное значение.
Знание специализации и расового состава возбудителя важно не только для селекционеров в работе по выведению устойчивых сортов, но и для практических работников, которые должны правильно подходить к выбору сортов, а также проводить замену поражаемых сортов.
Виды головни на пшенице
Твердая головня. Возбудители—Tilletia caries (DC.) Tul. (син. Т. tritici Wint.) —споры шаровидные с сетчатой оболочкой, 14—22 мкм в диаметре и Т. levis Kuehn.—споры неправильно округлые, 15—23 мкм в диаметре или продолговатые, размером 17—25х14—19 мкм, с гладкой оболочкой. Поражают завязь. Вместо зерна образуется головневый мешочек, состоящий из телиоспор, покрытых сероватой оболочкой. При раздавливании головневого мешочка обнаруживается мажущаяся, жирная на ощупь, темно-коричневая масса спор с селедочным запахом. Заражение растений происходит в почве от прорастающих спор, находящихся на поверхности семян. Заражаются проростки через колеоптиле.
Карликовая головня. Возбудитель — Tilletia controversa Kuehn. Споры округлые, с сетчатой поверхностью, часто окружены бесцветным слизистым слоем, 19—28 мкм в диаметре Наряду с темноокрашенными телиоспорами встречаются бесцветные (гиалиновые) споры с гладкой оболочкой Поражает завязь, как и твердая головня В колосе вместо зерна образуются головневые мешочки, мелкие, с закругленным верхним конусом и маленьким отростком—остатком рыльца.
Растение, пораженное карликовой головней, низкорослое (карликовое), с повышенной кустистостью Заражение растений происходит у поверхности почвы. Заражаются всходы в фазе одного—трех листьев
Пыльная головня. Возбудитель—Ustilago tritici (Pers ) Jens Споры мелкие, шаровидные или продолговатые, 5—9 мкм в диаметре Разрушает все части колосков От колоса остается неразрушенным только стержень Больные колосья появляются к моменту колошения Вместо колоса из влагалища листа выступает сажистая масса спор. Споры распространяются током воздуха Растения заражаются в период цветения от спор, попадающих на цветки с соседних больных колосьев.
Стеблевая головня. Возбудитель — Urocysfis tritici Koern. Поражает листья, листовые влагалища и стебли, на которых образуются узкие длинные сероватые полосы Ткань разрушается, растрескивается, и из трещин выступает черная масса телиоспор гриба. Последние в спорокучках, размером 14,4—35,5х11,2— 26,3 мкм, состоящих из одной, двух, реже из трех-четырех центральных темно-коричневых спор и периферических полушаровидных дугообразных клеток с желтовато-коричневой оболочкой, 7—10 мкм в диаметре Колос не доразвивается Стержень его тоже бывает поражен Заражение происходит при прорастании семян от спор, находящихся на их поверхности или сохранившихся в почве
Индийская головня. Карантинный объект Возбудитель — Neovossia indica (Mitra) Muriel. Поражает зародышевую часть или бороздку зерновки Телиоспоры эллипсоидные или шаровидные, крупные, размером 22— 42Х25—40 мкм Оболочка спор коричневая, чуть красноватая, сетчатая, с бесцветным хвостовидным придатком или без него (см рис 1, 5) Споры прорастают после периода покоя в базидию с пучком удлиненных базидиоспор, число которых колеблется от 32 до 128, или в нитевидный промицелий с пучком споридий на вершине
Виды головни на ржи
Твердая головня. Возбудитель — Tilletia secalis Kuehn. Поражение сходно с поражением пшеницы твердой головней. Телиоспоры от 18—23 до 26,3 мкм в диаметре. Заражение происходит в период прорастания семян в почве от прорастающих спор, находящихся на поверхности семян.
Стеблевая головня. Возбудитель— Urocystis occulta Rab. (син. Tuburcinia occulta Liro). Болезнь сходна со стеблевой головней пшеницы (см. с. 7, рис. 1, 4}.
Пыльная головня. Возбудитель—Ustilago vauiloui Jacz. Разрушает колоски, чаще всего на нижней части колоса. В верхней части колоса колоски обычно бесплодные. Телиоспоры шаровидные, темно-коричневые, диаметром 4,6—6,4 мкм, иногда до 15 мкм. По биологии развития возбудителя и симптомам эта головня сходна с пыльной головней пшеницы. Растения заражаются при цветении.
Виды головни на ячмене
Каменная головня. Возбудитель— Ustilago hordei Kell. et Sw. Поражает все части колосков, кроме остей. Споры не распыляются, а остаются в виде твердой массы, прикрытой в виде пленки остатками покровных тканей цветковых и колосковых чешуи (рис. 2, 1). Споры гладкие, светло-коричневые, 5,5х7,5 мкм. Заражение происходит в почве в период прорастания семян.
Пыльная головня. Возбудитель— Ustilago nuda Kdl. et Sw. Как и пыльная головня пшеницы, поражаег колоски колоса, превращая их в черную массу спор, распыляющуюся во время цветения. К уборке урожая от колоса остается голый стержень. Растения заражаются при цветении от спор, попадающих на цветки с соседних больных колосьев. Споры шаровидные, реже овальные или угловатые, светло-коричневые, со щетинками, размером 4—5х6,5 мкм.
Черная (ложная пыльная) головня. Возбудитель— Ustilago nigra Tapke. По характеру поражения напоминает предыдущий вид головни (разрушает все части колосков), но споры несколько крупнее (от 6 до 8,5 мкм). Заражение происходит в почве в период от прорастания семян до появления всходов.
Виды головни на овсе
Твердая, или покрытая, головня. Возбудитель— Ustilago levis (Kell. et Sw.) Magn. (син. U. kolleriе). Поражает завязь и цветковые чешуи в колосках метелки. Споры гладкие, без щетинок, 3,6—8,3 мкм в диаметре, сохраняются в комочках, прикрытых колосковыми чешуями, и просвечивают через их тонкие серебристые ткани. Во время обмолота комочки разбиваются, и споры загрязняют здоровые семена. Заражение происходит при прорастании семян в почве. Заражается проросток до выхода на поверхность почвы.
Пыльная головня. Возбудитель—Ustilago avenae Jens. Разрушает все части колосков метелки, превращая их в черно-оливковую споровую массу. Споры округлые или эллипсоидные, светло-коричневые, со щетинками, 4—8 мкм в диаметре. Распыляются в период вегетации овса. Попадая на цветки здоровых соседних метелок, они прорастают и заражают внутренние части цветковых чешуи. Заражение происходит в почве при прорастании семян от спор, находящихся на поверхности семян, или от спор и гемм, расположенных род чешуйками.
Головня проса. Возбудитель—Sphacelotheca panicimiliacei (Pers.) Bub.. Поражает метелку, превращая ее в твердое черное комовидное образование, прикрытое грязно-белой тонкой оболочкой и выступающее из влагалища верхнего листа. В период обмолота желваки разрушаются, и споры загрязняют здоровые семена. Споры темно-бурые, с двухконтурной оболочкой, округлые или угловатые, слабошиповатые, иногда без шипиков, 9—14 мкм в диаметре. Заражение происходит в почве при прорастании семян.
2. Ржавчина.
Ржавчина хлебных злаков вызывается грибами из класса Базидиомицеты (Basidiomycetes), порядка Ржавчинные (Uredinales). Ржавчинные грибы, поражающие хлебные злаки, относятся к роду Puccinia, имеют сложный цикл развития, включающий 3 стадии (весеннюю, летнюю и зимнюю), 5 различных форм спороношения (спермации, эциоспоры, урединиоспоры, телиоспоры, ба-зидиоспоры). Исключение составляет возбудитель желтой ржавины пшеницы (Рис-cinia striiformis), у которого 0 (спермогониальная) и I (эцидиальная) стадии неизвестны. Однако среди полноцикловых видов имеются такие, для которых весенние стадии (0 и I) часто не имеют значения, так как развитие гриба, сохранение инфекции и возобновление ее протекают в II стадии (уредостадии). К числу таких видов относятся возбудители бурой ржавчины пшеницы (Р. recondita f. tritici), бурой ржавчины
Все виды ржавчины на зерновых культурах обладают явлением плеоморфизма, т. е. способностью развивать в онтогенезе несколько стадий спороношения, и гетереции (разнохозяйности).
Основной тип поражения—образование пустул на пораженных тканях. Летние пустулы (подушечки), состоящие из одноклеточных урединиоспор гриба, желтого, оранжево-желтого или бурого цвета, образуются на злаках в течение всего вегетационного периода, развиваясь в нескольких поколениях. Они служат для размножения гриба и массового заражения растений. Зимние пустулы темно-коричневого или черного цвета, закладываются в тканях поражаемых органов (стебля, листа, листового влагалища) к концу лета и состоят из телиоспор, которые служат для сохранения гриба. Прорастая весной или осенью, они дают четырехклеточную базидию с базидио-спорами. Базидиоспоры заражают промежуточного хозяина, на котором образуются спермогонии со сперма-циями с верхней стороны листа и эции с эциоспорами— с нижней. Через эциоспоры происходит первичное заражение злаков весной (или осенью у некоторых видов ржавчины).
Ржавчинные грибы на хлебных злаках, как и на других культурах, —обязательные, узкоспециализированные паразиты. Они приспособились поражать определенные виды и сорта культивируемых растений, нанося им существенный вред.
Специализация. На хлебных злаках паразитирует в основном пять видов ржавчины. Огдельные из них способны заражать несколько видов злаковых растений, однако это говорит не об отсутствии специализации, а о существовании в пределах вида многих специализированных форм, способных заражать только определенные виды растений. Например, Р. graminis f. tritici способна заражать растения из рода Triticum; P. graminis f. avenae — растения из рода Avena; Р. graminis f. secalis — рожь, ячмень, пырей.
Специализация ржавчинных грибов не ограничивается наличием форм. В состав форм входят расы и биотипы, способные поражать отдельные сорта или группы сортов.
Расовый состав в природе непостоянен, он все время изменяется и пополняется. Пути формирования рас различны. Изменчивость у некоторых ржавчинных грибов может обусловливаться гибридизацией, которая протекает на промежуточных хозяевах в 0 стадии. Перекомбинации ядерного содержимого возникают в результате скрещивания между собой различных биотипов, рас и специализированных форм внутри видов. Кроме того, расы образуются путем мутаций и гетеро-кариоза.
