Все приведенные пары признаков у исследованных оленей были оценены с помощью однофакторного дисперсионного анализа, при котором один показатель брался как исследуемый, а другой - как организованный фактор. При этом были вычислены
достоверность вывода о влиянии данного фактора на результативный признак F;
- сила влияния данного фактора на исследуемый признак ηx2;
- ошибка оценки силы влияния фактора на результативный признак mηx2;
- достоверность силы влияния фактора на результативный признак Fφ.
Исходя из известного соотношения генотипической Сх и фенотипической Су дисперсии (квадрат Пирсона), сила влияния фактора, полученная в наших расчетах (ηx2= Сх/Су = h2), не что иное, как показатель наследуемости в оценке связи типа "мать‑потомство".
Коэффициент наследуемости живой массы матерей телятами в 6-месячном возрасте, когда проводится первая бонитировка и выбраковка оленей, довольно низок: у самцов ‑ 6,0 %, у самок ‑ 3,5 % (табл. 4). Недостоверность полученного показателя на относительно многочисленном числе потомков дает основание считать родительское поголовье однородным по передаваемой генетической информации, что не способствует эффективности отбора по живой массе взрослых животных в исследуемом стаде. Гораздо эффективнее будет отбор по живой массе в 6-месячном возрасте: коэффициент повторяемости данного показателя в 1,5-летнем возрасте у самцов составил 23,1 %, у самок 40,0 % при достоверности P<0,01. Достаточно высокое значение данного коэффициента сохраняется и в возрасте 2,5 года: у самцов ‑ 65,8 %, у самок ‑ 27,0 %.
Таблица 3 - Основные показатели наследуемости и повторяемости живой массы у северных оленей ненецкой породы
|
Пол |
Исследуемый признак |
Организованный фактор |
F |
η2х |
m η2х |
Fφ |
Fст. 0,95-0,99 |
|
|
Самцы |
Живая масса в 6 мес. |
Живая масса матерей |
1,890 |
0,060 |
0,071 |
0,837 |
2,60-3,78 |
|
|
Живая масса в 1,5 года |
Живая масса в 6 мес. |
8,120 |
0,231 |
0,039 |
6,820 |
2,60-3,78 |
|
|
|
Живая масса в 2,5 года |
Живая масса в 1,5 года |
5,495 |
0,658 |
0,256 |
2,659 |
4,35-8,45 |
|
|
|
Самки |
Живая масса в 6 мес. |
Живая масса матерей |
1,685 |
0,035 |
0,052 |
0,650 |
2,60-3,78 |
|
|
Живая масса в 1,5 года |
Живая масса в 6 мес. |
6,774 |
0,400 |
0,078 |
5,108 |
2,99-4,68 |
|
|
|
Живая масса в 2,5 года |
Живая масса в 1,5 года |
2,232 |
0,270 |
0,313 |
0,862 |
3,71-6,55 |
|
|
|
Живая масса дочерей в 6 мес. |
Живая масса матерей в 6 мес. |
1,797 |
0,150 |
0,243 |
0,620 |
3,86-6,99 |
|
|
|
Живая масса в 2,5 года |
Живая масса в 6 мес. |
1,843 |
0,240 |
0,456 |
0,527 |
4,07-7,59 |
|
|
Недостоверность генотипической и фенотипической варианс в последнем случае объясняется лишь малочисленностью выборки. Между живой массой самок в 6 месяцев и 2,5 года повторяемость средняя составила 24,0%. Еще меньше коэффициент наследуемости живой массы у дочерей в 6-месячном возрасте этого показателя матерей в том же возрасте ‑ 15,0%. Генотипическая и фенотипическая вариансы недостоверны в связи с малочисленностью выборки, но учитывая, что влияние паратипического фактора для исследованных животных было практически одинаковым, следует признать отбор оленей по фенотипу в молодом возрасте достаточно надежно отражающим генотип этих животных.
Для генетической характеристики животных особенно ценными является исследования сыворотки крови. Действительно, у северного оленя одним из наиболее вариабельных белков является сывороточный трансферрин, который у вида (в пределах России) представлен 13 генетическими вариантами (П.Н. Шубин, Э.А. Ефимцева, 1988). Генетическая самостоятельность дикой и домашней форм у северных оленей подтверждается биохимическими исследованиями белков крови по локусу трансферрина П.Н. (Шубин, 1969; Н.М. Журкевич, И.И. Фомичева. 1975; Э.К. Бороздин, А.А. Мухачев, Л.Ф. Савадерова, 1989; А.Ф. Давыдов, 1997; Mason, 1984; Roed, 1985). У оленей ненецкой породы обнаружено 10 генетических вариантов, причем ТfВ электрофорезом полиакриламидном геле подразделен на два варианта ТfВ1 и ТfВ2 (табл. 4). При идентификации генетических вариантов трансферрина принимали, что все двухзоновые электроформы представляют собой элементарные Tf - фенотипы, отражающие продукты отдельных аллей, находящихся в гомозиготном состоянии. В сыворотке крови гетерозиготных животных присутствуют продукты двух аллей, которые дают на электрофореграмме при кодоминантном наследовании белков три или четыре зоны. У всех географических групп оленей ненецкой породы наибольшую чистоту имеют три аллеля: ТfА, ТfВ1, ТfD2. Частота остальных семи оллелей, каждого в отдельности не превышает 0,1. Второй полиморфный белок сыворотки крови - постальбумин контролируется у вида тремя аллелями a, b, c одного локуса GC. Продукт каждого аллеля выявляется на геле после электрофореза в виде двух белковых зон; сыворотка крови гетерозиготных по GC - локусу особей дает трех - или четырехзоновый фенотип. У оленей ненецкой породы превалирует по частоте аллель GCa, контролирующий синтез элеткрофоретически наиболее подвижного варианта постальбумина.
Для числового выражения степени генетических различий используют два показателя: генетическое сходство (I) и генетическое расстояние (D). Оба показателя рассчитывают по данным популяционных генных частот, но чтобы с приемлимой точностью оценить генетическую дифференцию двух популяций по показателю D, необходимо сравнивать их по генным частотам, полученным не менее чем для трех полиаллельных локусов. В исследованиях, проведенных среди экотипов ненецкой породы оленей, показатель I составил по основному массиву 0,8996‑0,9759, что по расчетам Ф.Х. Айалы (1984) соответствует уровню локальных популяций у диких животных. По зоологической классификации порода приравнивается к подвиду, а для него минимальный показатель I составляет 0,793. Следовательно, генетический анализ подтверждает основные результаты морфологических исследований оленей и обоснованность выделения их в отдельную породу. Для популяции внутри породы показатель I должен быть не менее 0,944. В наших исследованиях экотипов ненецкой породы он составил 0,938. Второй полиморфный белок сыворотки крови ‑ постальбумин контролируется у вида тремя аллелями a, b, c одного локуса GC. Продукт каждого аллеля выявляется на геле после электрофореза в виде двух белковых зон; сыворотка крови гетерозиготных по GC-локусу особей дает трех ‑ или четырехзоновый фенотип. У оленей ненецкой породы превалирует по частоте аллель GCa, контролирующий синтез электрофоретически наиболее подвижного варианта постальбумина.
Частоты генов - важнейшие параметры породы, характеризующие ее генофонд. Общность генофонда у различных географических групп оленей, объединенных в ненецкую породу, подтверждается сходством у них аллельных частот. Ядро породы образуют олени, разводимые в Ямало-Ненецком и Ненецком АО. Олени, находящиеся на периферии ареала ненецкой породы (Таймырский АО), несколько отличаются от ядра породы по частотам аллелей из - за притока генов от смежной с ними эвенкийской породы (Э.К. Бороздин, А.Д. Мухачев, Л.Ф. Савадерова, 1989).
|
Аллели |
Ненецкий АО |
Республика Коми |
Ямало-Ненецкий АО |
|||
|
"Россия", |
"Нарьян-ты" |
"Воркутинский", |
"Большая Инта" |
"Ижемский" |
"Тазовский" |
|
|
n |
292 |
210 |
102 |
249 |
131 |
131 |
|
Тf А1 |
0,188 |
0,152 |
0,186 |
0,143 |
0,122 |
0,126 |
|
Тf В1 |
0,358 |
0,348 |
0,328 |
0,388 |
0,328 |
0,355 |
|
Тf В2 |
- |
- |
- |
- |
- |
0,012 |
|
Тf С1 |
0,086 |
0,033 |
0,039 |
0,056 |
0,046 |
0,095 |
|
Тf С2 |
0,031 |
0,060 |
0,030 |
0,054 |
0,057 |
0,057 |
|
Тf D1 |
0,007 |
0,019 |
0,010 |
0,000 |
0,011 |
0,011 |
|
Тf D2 |
0,294 |
0,355 |
0,358 |
0,325 |
0,378 |
0,286 |
|
Тf D3 |
0,000 |
0,007 |
0,000 |
0,000 |
0,008 |
0,004 |
|
Тf E1 |
0,000 |
0,07 |
0,005 |
0,014 |
0,000 |
0,027 |
|
Тf E2 |
0,036 |
0,019 |
0,044 |
0,020 |
0,050 |
0,027 |
|
n |
- |
52 |
- |
- |
37 |
131 |
|
GC a |
- |
0,769 |
- |
- |
0,797 |
0,889 |
|
GC b |
- |
0,212 |
- |
- |
0,203 |
0,111 |
|
GC c |
- |
0,019 |
- |
- |
0,000 |
0,000 |
Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11
